A fosforilação oxidativa é um processo fundamental no metabolismo celular que gera a maioria da energia da célula na forma de trifosfato de adenosina (ATP). Ocorre na membrana mitocondrial interna nos eucariotos e na membrana plasmática em procariontes. O processo envolve uma série de reações redox que transferem elétrons de doadores de elétrons para aceitadores de elétrons, criando um gradiente eletroquímico que impulsiona a síntese de ATP. Mas como ocorrem os intermediários nesse processo? Vamos mergulhar.
O básico da fosforilação oxidativa
Antes de falarmos sobre os intermediários, vamos rapidamente sobre os principais passos da fosforilação oxidativa. Começa com o ciclo do ácido cítrico (também conhecido como ciclo Krebs), que ocorre na matriz mitocondrial. Durante esse ciclo, o acetil - COA é oxidado e os elétrons de alta energia são capturados por portadores de elétrons como a nicotinamida adenina dinucleotídeo (NAD⁺) e a flavina adenina dinucleotídeo (FAD), reduzindo -os a Nadh e Fadh₂, respectivamente.
Esses portadores de elétrons reduzidos transportam os elétrons para a cadeia de transporte de elétrons (etc) localizados na membrana mitocondrial interna. O ETC consiste em quatro principais complexos proteicos (complexo I - IV) e dois portadores de elétrons móveis, ubiquinona (q) e citocromo c. À medida que os elétrons são passados pelos complexos, os prótons são bombeados da matriz mitocondrial para o espaço inter -membrana, criando um gradiente eletroquímico de prótons.
Formação de intermediários na cadeia de transporte de elétrons
Complexo I (NADH: ubiquinona oxidoredutase)
Quando o NADH, um dos portadores de elétrons de alta energia, atinge o complexo I, doa seus elétrons. O NADH é oxidado de volta ao NAD⁺ e os elétrons são transferidos para o mononucleotídeo flavin (FMN), um grupo protético do complexo I. Esta é a primeira etapa intermediária. O FMN é reduzido para o FMNH₂, pois aceita os elétrons do NADH.
Em seguida, os elétrons são passados através de uma série de aglomerados de ferro - enxofre no complexo I. Esses agrupamentos de ferro - enxofre atuam como intermediários de transferência de elétrons, transferindo o passo dos elétrons - por - passo em direção à ubiquinona. Quando os elétrons atingem a ubiquinona, ela é reduzida ao ubiquinol (qh₂). Portanto, FMNH₂ e os aglomerados reduzidos de ferro - enxofre são intermediários importantes nesta parte do processo.
Complexo II (succinato: ubiquinona redutase)
O complexo II está envolvido na oxidação do succinato, que é um intermediário do ciclo do ácido cítrico. O succinato é oxidado ao fumarato pelo complexo II, e os elétrons são transferidos para o FAD, um cofator ligado ao complexo II. A moda é reduzida a Fadh₂, que é um intermediário nessa reação. Os elétrons de Fadh₂ são então passados por grupos de ferro - enxofre no complexo II e, finalmente, para a ubiquinona, reduzindo -o ao ubiquinol (qh₂) como no complexo I.
Ubiquinona e citocromo c
O ubiquinol (qh₂) é um intermediário móvel que pode se difundir livremente dentro da membrana mitocondrial interna. Ele carrega os elétrons do complexo I ou II para o complexo III. No complexo III, o ubiquinol é oxidado de volta à ubiquinona e os elétrons são transferidos para o citocromo c. O citocromo c é outro intermediário móvel, uma pequena proteína que luta os elétrons do complexo III para o complexo IV.
Complexo III (Complexo de Cytocromo BC₁)
A reação no complexo III envolve um mecanismo complexo chamado ciclo Q. O ubiquinol doa um elétron para um grupo heme no citocromo B e outro elétron para um cluster de ferro - enxofre. Os elétrons são então transferidos através de uma série de grupos heme e aglomerados de ferro - enxofre no complexo III ao citocromo c. Durante esse processo, várias formas reduzidas e oxidadas dos grupos protéticos dentro do complexo atuam como intermediários.
Complexo IV (citocromo c oxidase)
Finalmente, o citocromo c doa seus elétrons para o complexo IV. Os elétrons são transferidos através de uma série de grupos heme e centros de cobre no complexo IV. O oxigênio (O₂) atua como o aceitador final de elétrons. À medida que os elétrons são adicionados a O₂, é reduzido à água (H₂O). As etapas intermediárias envolvem a formação de espécies de oxigênio parcialmente reduzidas, como superóxido e peróxido, mas estes são rapidamente convertidos em água para evitar danos à célula.
O papel do próton - força motriz e síntese de ATP
O bombeamento de prótons no espaço inter -membrana durante a transferência de elétrons cria um gradiente eletroquímico de prótons, também conhecido como força motriz de prótons. Essa força possui dois componentes: um gradiente químico (devido à diferença na concentração de prótons) e um gradiente elétrico (devido à diferença no comando).
ATP sintase, um grande complexo proteico na membrana mitocondrial interna, usa a força motriz de prótons para sintetizar o ATP. Os prótons fluem de volta para a matriz mitocondrial através da subunidade F₀ da ATP sintase, e esse fluxo de prótons aciona a rotação da subunidade F. À medida que a subunidade F gira, ele catalisa a fosforilação do difosfato de adenosina (ADP) e fosfato inorgânico (PI) para formar ATP.
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Referências
- Nelson, DL, & Cox, MM (2017). Princípios de Bioquímica de Lehninger. WH Freeman.
- Strier, L., Berg, JM, & Tymical, JL (2012). Bioquímicos. WH Freeman.